Сенсорная стимуляция и ощущение

Первые попытки количественного определения соотношения между физическими параметрами стимула и вызываемым им ощущением относятся к 40-м годам прошлого столетия. В 1846 г. немецкий ученый Э. Вебер опубликовал работу, в которой сообщил, что величина прироста интенсивности, вызывающая отчетливую разницу в интенсивностях между двумя стимулами, находится в постоянном отношении к исходной интенсивности. Например, различия в весе двух грузов можно определить в том случае, если отношение их весов друг к другу составляет не меньше 29:30. В 1860 г. немецкий ученый Г. Фехнер, который считается основоположником специальной области сенсорной физиологии — психофизики, придал наблюдениям Вебера математическое выражение — ΔI/I = K, где ΔI — приращение раздражителя, при котором получается едва заметная разница в ощущении, а I — величина постоянная, представляющая собой исходную интенсивность раздражения. Иначе говоря, ощущение пропорционально логарифму раздражения. Установленное соотношение между величиной раздражения и ощущения в дальнейшем получило название закона Вебера—Фехнера, который длительное время являлся отправным пунктом психофизических исследований.

Впоследствии обнаружилось, что закон Вебера—Фехнера не подтверждается в том случае, когда используются очень малые или очень большие величины раздражителей. И почти через 100 лет американский ученый С. Стивенс предложил взамен отношения Вебера—Фехнера закон степенной функции, согласно которому ощущение пропорционально показателю степени, а именно, ощущение равно a(I—R)^x, где а — константа, величина которой зависит от единиц измерения, I — стимул, R — пороговый стимул, х — показатель степени. Последний меняется в зависимости от того, какая сенсорная система исследуется. Например, для раздражения светом он составляет 0.33, запахом гектана 0.6, для вкуса хлористого натрия — 1.3, для громкости звука 0.6, для электрического раздражения пальцев 3.5, для тактильной вибрации с частотой 60 Гц — около 1.

Графически вышеупомянутые зависимости для трех ощущений представлены на рис. 12. Показано также, что наклон функции на графике зависит, в пределах одной модальности, от параметров раздражителя (рис. 13). Например, показатель степени для вибраторной чувствительности меняется обратно пропорционально частоте вибрации, для яркости показатель степени тем больше, чем короче вспышка. На величину показателя влияет также наличие маскирующего стимула: чем выше шум, тем больше показатель степени.

Чем же определяются вариации показателей степени для различных органов чувств? Одно из возможных предположений состоит в том, что показатель степени отражает различия в механизмах преобразований внешней энергии в ту форму информации, которая доступна нервной системе. Если при превращении энергии света в генераторный потенциал должны уменьшаться различия в уровнях световой энергии, то при электрическом раздражении пальцев различия увеличиваются.

Рис. 12. Зависимость ощущений от величины различных стимулов.

По оси абсцисс — величина стимула, произвольные единицы; по оси ординат — психологическая оценка, произвольные единицы. 1 — электрический ток, 2 — видимая длина, 3 — яркость. Наклон каждой кривой равен показателю степени функции. При изображении в двойной логарифмической шкале степенные функции имеют характер прямых линий.

Рис. 13. Зависимость оценки величины вибрации разной частоты.

По оси абсцисс — логарифм смещения, мкм; по оси ординат — логарифм оценки величины. Цифра у кривой — величина частоты, Гц. Видно, что наклон кривых меняется обратно пропорционально частоте вибрации.

Промежуточным этапом между стимулом и ощущением является то преобразование, которое осуществляет нервная система от момента возникновения генераторного потенциала, свидетельствующего об активности нейронов первых уровней сенсорной системы, до момента появления ощущения — включения в процесс высших уровней мозга. Сделанное английским нейрофизиологом Э. Эдрианом в 1930 г. открытие, что сенсорные проводники сообщают мозгу об усилении стимуляции повышением частоты разряда, послужило толчком для выяснения количественного соотношения физических параметров стимула и реакций нейронов первых и последующих уровней сенсорных систем. Многие физиологи подтвердили, что сенсорный ответ, определяемый по частоте импульсации нервного проводника, пропорционален логарифму раздражения. Однако логарифмическая зависимость оказалась не единственной для случаев оценки сенсорного ответа по данным электро-физиологического анализа. Достаточно часто встречалась степенная зависимость, а в более редких случаях — почти линейная зависимость.

В некоторых сенсорных волокнах обнаружена так называемая S-образная зависимость частоты импульсации от интенсивности стимула. Она особенно характерна для волокон вкусового и слухового нервов, а в ряде случаев такая зависимость связывает величину раздражителя и рецепторного потенциала, в частности телец Пачини и обонятельных рецепторов лягушки. Показано, что если стимул и реакция воспринимающего его сенсорного органа связаны логарифмической, степенной или S-образной зависимостью, то рецепторный потенциал и реакция одиночного нервного волокна, как правило, связаны линейными отношениями.

Как примирить эти многочисленные известные соотношения стимула и реакции с массой фактов, подтверждающих закон степенной зависимости ощущения? Возможно, что деятельность переключательных станций в сенсорных системах вносит свой вклад в изменение соотношений в процессе передачи информации. К какому же моменту отношения между стимулом и конечной реакцией становятся степенными? На эти вопросы в настоящее время нет ответов. Следует заметить, что хорошее соответствие, корреляция показателей функции, полученных разными объективными методами (морфо-функциональными, нейрофизиологическими), с закономерностями, свойственными ощущению, — это лишь косвенный, хотя и обнадеживающий показатель связи процессов разного уровня — физиологических и психологических. Отсутствия соответствия между единым и неделимым психологическим процессом и отдельными физиологическими функциями, исследованными аналитическими методами, еще не достаточно для заключения об отсутствии их взаимосвязи и взаимообусловленности. Один из крупных специалистов в области физиологии слуха Г. Бекеши считал, что объективные наблюдения электрофизиологов не обязательно полнее и содержательнее субъективных данных психологов: ведь электрофизиологические данные относятся только к одному параметру сложного феномена.

Рассмотренные выше количественные соотношения между величинами стимула и ощущением по существу отражают так называемый дифференциальный порог. В сенсорной физиологии широко принято измерение абсолютных порогов — т. е. чувствительности сенсорной системы к данному виду раздражителя.

В психофизической литературе понятие порога употребляется в двух разных значениях. В одном значении он определяется как барьер, разделяющий стимулы на воспринимаемые и невоспринимаемые. Этот барьер должен быть преодолен, чтобы возникло ощущение. В другом значении порог характеризуется некоторым числовым показателем. Он представляет собой значение, которое либо соответствует 50—70%-ному обнаружению или различению, либо определяется как средняя величина между возникновением и исчезновением ощущения, либо как одна из статистически принятых мер вариативности. Существует множество различных способов и процедур измерения порога реакции системы. Они описаны и проанализированы в специальной литературе (см., например: Бардин К. В. Проблема порогов чувствительности и психофизические методы. М.: Наука, 1976. 395 с.). В наших целях использованы различные способы пороговых измерений.